שם המאמר: נביטה שם המחבר: מסד יהודית פרטים ביבליוגרפים: (1997) חוקרים חקלאות סוג המאמר: לקט בבליוגרפי ועיבוד הנושא: נביטת צמחים, אטיולציה, אללופתיה נביטה נביטה - היא שלב המעבר מזרע לצמח. זהו תהליך בו העובר שבזרע עובר ממצב תרדמה למצב של פעילות פיסיולוגית מואצת, כתוצאה משינוי בתנאים הסביבתיים. זרעים של צמחים מסוימים "דורשים" בנוסף לתנאי סביבה בסיסיים לנביטה גם שינויים במבנה המכני או הכימי של הזרע עצמו. התנאים הבסיסיים לנביטה שלוש הדרישות המינימליות לתחילת תהליך הנביטה הן: מים, אויר וטמפרטורה מתאימה. מים השלב הראשון של הנביטה הוא תהליך של ספיגת מים. זהו תהליך ספונטני פיסיקלי המתקיים גם כאשר העובר שבזרע - מת. בזרע היבש (המכיל 10 - 15% מים) ובקליפתו, יש חומרים חלבוניים סופחי מים (קולואידים). לכן - זרע שבסביבתו יש מים - יונק אותם במהירות ובכוח רב ונפחו הולך וגדל. זהו תהליך התפיחה. התפיחה יוצרת לחץ מכני חזק בסביבתו של הזרע, הסודק את קליפת הזרע, ומפנה מקום בקרקע לשורשון הנובט. לחץ התפיחה הוא חזק דיו כדי לפוצץ אפילו בקבוק זכוכית. לאחר שגם תאי העובר קולטים כמות מים מספקת, מופעלים אנזימי נשימה ואנזימי עיכול המפרקים את מאגרי המזון באנדוספרם או בפסיגים (מאגרי המזון של הזרע) כדי ליצור אנרגיה הדרושה לגדילתו. עודפי מים עלולים לגרום לריקבון הזרע כי הם יוצרים מחסור בחמצן. שיעור ספיחת המים ע"י הזרע תלוי בשלושה גורמים: ההרכב הכימי של החומרים הסופחים בזרע חדירות הקליפה למים זמינות המים לצמח דרישות המים השונות של זרעים שונים בטבע, מאפשרת לצמח כבר משלב הנביטה, לברור את בית הגידול שלו בהתאם למשטר המים הקיים בו. אויר (חמצן ופחמן דו חמצני) אחד הסימנים הראשונים ל"התעוררות" העובר מתרדמתו הוא נשימה נמרצת ומהירה. תהליך הנשימה צורך חמצן ופולט CO2 ולכן נוכחות אויר בקרקע היא תנאי הכרחי לנביטה. העלאת ריכוז החמצן מביאה בצמחים רבים לשיפור בנביטה. עליית ריכוז CO2 לעומת זאת, גורמת לעיכוב והאטה בתהליך הנביטה. זרעים שנטמנו עמוק מדי בקרקע, או נטמנו בקרקע רטובה מדי, עלולים לסבול ממחסור בחמצן שיעכב או יפסיק את תהליך הנביטה. עיבודי הקרקע בשדות חקלאיים נועדו, בין היתר, לאוורר את הקרקע. יוצאים מן הכלל הם, כמובן, צמחי מים המסוגלים לנבוט גם בתנאי חוסר בחמצן וקרקע מוצפת. עשבי בר בשדות חקלאיים, מגלים אף הם עמידות לריכוזי CO2 גבוהים. טמפרטורה לכל סוג של זרעים ישנה טמפרטורה הנוחה ביותר לנביטה והיא מכונה טמפרטורה אופטימלית. הטמפרטורה האופטימלית לנביטת כותנה, למשל, היא 20-30°C ופירושו של דבר הוא, שמרבית הזרעים שנזרעו ינבטו תוך זמן קצר ביותר. זרעי חיטה ושעורה, נובטים גם בטמפרטורה הקרובה ל 0°C אך ככלל, לא תתרחש נביטת זרעים בטמפרטורות גבוהות מאד או נמוכות מאד, בעוד שלפני תחילת הנביטה, עמיד הזרע היבש לטמפרטורות גבוהות או נמוכות מהטווח האופטימלי. על ידי טיפולים שונים (הניתנים לזרעים בשימוש חקלאי), ניתן לשנות את הטמפרטורה האופטימלית לנביטה. בארצות הצפוניות, למשל, מופיעים שני זני תבואה המכונים "תבואות חורף" ו"תבואות קיץ". אם זורעים את תבואת החורף באביב (במקום בסתיו), היא אמנם נובטת אך לא מבשילה את הזרעים בקיץ של אותה שנה אלא רק בשנה הבאה. טיפול מיוחד בקור הניתן לנבטי תבואות החורף יכול "להפוך" אותן ל"תבואות קיץ". אור רוב הזרעים נובטים ללא אור. אך כמו לכל כלל, גם לכלל זה יש יוצאים מן הכלל. יש זרעים שאור מעודד את נביטתם, יש שאדישים לאור (רוב הזרעים) ויש שאור דווקא מעכב את נביטתם. אור (אפילו אור ירח למשך 15 דקות) מעודד נביטה של זרעי טבק . זרעי חסה למשל, מעוכבים ע"י הארה באורך גל מסוים. השפעת האור על הזרעים קשורה במנגנונים של שבירת התרדמה של העובר (במקרים של עידוד נביטה) או השראת תרדמה על העובר (במקרים של עיכוב נביטה). עיכוב נביטה: תרדמה, אללופתיה מצב בו זרע חי איננו נובט, למרות שהוא שרוי בתנאים הנחשבים אופטימליים לנביטה, אבל הוא מסוגל לנבוט לאחר טיפול כלשהו - זהו מצב תרדמה. מצב תרדמה יכול להיגרם ע"י: אי בשלות העובר. אי חדירות (או חדירות נמוכה) של קליפת הזרע למים. אי חדירות (או חדירות נמוכה) של קליפת הזרע לאוויר. נוכחות חומרים מעכבי נביטה בזרע או בפרי. נוכחות חומרים מעכבי נביטה בסביבת הזרע (בבית הגידול) - תופעה המכונה אללופתיה. זרעים של מיני צמחים רבים (למשל שעורה, חסה) אינם נובטים מיד עם נשירתם מצמח האם, אולם ינבטו כעבור פרק זמן מסוים. זרעים אלו זקוקים ל"הבשלת יתר" שהיא, למעשה, שרשרת תהליכים או שינויים המתרחשים בזרע לאחר נשירתו מצמח האם. בזרע התפוח למשל, מתרחשים שינויים ברורים בפסיגים ובציר העובר בזמן "הבשלת היתר". קליפת זרע קשה יכולה לגרום לעיכוב בנביטה (בסדרת הקטניות למשל: תורמוס, אספסת). העיכוב יכול להיות מכני (השורשון אינו יכול לפרוץ החוצה) או בשל אי חדירות מספקת למים. טיפולים של שחיקה, פציעת הקליפה, הקרנתה במיקרוגל, טיפול בחומצות וכו' יכולים לשפר מאד את הנביטה ולקצר את תרדמת הזרע. זרעי כותנה למשל, עוברים טיפול כימי להסרת הפלומה על מנת למנוע עיכוב נביטה. בטבע נעשית שחיקת/סדיקת הקליפה ע"י תנודות טמפרטורה (יום ולילה), שרפות, עיכול למחצה בקיבות של בעלי חיים , פעולת חיידקים ופטריות קרקע ועוד. קליפת זרע בלתי חדירה לחמצן, אף היא גורמת לעיכוב נביטה. תופעה מעניינת זו התגלתה בזרע של הלכיד (צמח הגדל ליד מים), אשר בו שני זרעים מהווים יחידת תפוצה. התברר כי הזרע התחתון נובט ללא בעיה בחורף הראשון ואילו הזרע העליון - רק כעבור שנה. אם פוצעים את קליפת הזרע הרדום (העליון) או אם מגדילים באופן מלאכותי את ריכוז החמצן בסביבתו - מבטלים את מצב התרדמה והזרע ינבוט. מכאן - שהזרע מעוכב ע"י קליפה שאינה חדירה לחמצן. בפרות עסיסיים ובשרניים (עגבנייה, אבטיח, אפרסק ), נתונים הזרעים בתנאים הנוחים, לכאורה, לנביטה ובכל זאת הם אינם נובטים, עד שלא ישתחררו מתוך הפרי. הסיבות לכך הן שונות בפרות שונים. יש פרות המכילים אחוז סוכר גבוה (שזיף, אפרסק), המונע את מעבר המים מציפת הפרי אל תוך הזרע. כאשר תסולק הציפה העסיסית (ע"י אכילה או ריקבון) - ינבוט הזרע. חמרים/רעלים מעכבי נביטה נמצאים למשל בעגבנייה. מיץ עגבניות נמצא מעכב לא רק את נביטת זרעיו שלו אלא גם זרעים אחרים. גם מיץ תות ומיץ לימון ידועים כמעכבי נביטה. תרכובות כימיות טבעיות מסיסות במים, הנמצאות בפרות וזרעים יכולות לעכב נביטה עד שהן נשטפות בכמות מספקת של מים. בגרגרים של דגניים אחדים ובצמחי מדבר, מצויים חומרי עיכוב מסיסים במים, אשר רק כמות מים (גשם) מסוימת יש ביכולתה לסלקם לחלוטין ולהסיר את העיכוב בנביטה (עיכוב נפוץ בצמחי מדבר). נוכחות חומרים מעכבי נביטה בסביבתו החיצונית של הזרע, בבית גידולו, היא תופעה הנקראת אללופתיה (= בתרגום חפשי: סבל הנובע משכנות). חומרים מעכבי נביטה או מעכבי התפתחות מופרשים , לעתים קרובות, מאברים תת-קרקעיים של צמחים כגון שורשים, פקעות ובצלים או גם מאברי צמח על קרקעים כגון עלים, גבעולים, פרות וזרעים. ה"הגיון האקולוגי" של תופעה זו היא הצורך של הצמח לשמור על בית גידולו ולמנוע נביטת מתחרים. חומרים בעלי השפעה אללופתית יכולים להיות מסיסים במים (ולעבור ע"י כך לקרקע) או בעלי נדיפות גבוהה (בעיקר בקרקעות מדבריות) והקרקע סופחת אותם אליה. ידועות למדי התופעות של אי צמיחת חד שנתיים מתחת לעצי אקליפטוס, אורן, אגוז ועוד, מפני שעליהם הנושרים מפרישים לקרקע חומרים מעכבי נביטה. מידת השטיפה של הקרקע ותכונות אחרות שלה יכולות לבטל חלקית את התופעה. כמו כן ידועה השרפה כגורם המסלק מעכבי נביטה. דוגמא נוספת היא צמח הקפה שזרעיו רגישים לקפאין (אף על פי שהם עצמם מכילים קפאין) , ואינם מסוגלים לנבוט מתחת לעץ ממנו נשרו. תהליכים המתרחשים בזרע בעת נביטה התהליך הראשוני המתרחש בזרע יבש שנתנו לו תנאי נביטה מתאימים הוא - ספיחת מים ותפיחה (כפי שתואר לעיל: התנאים הבסיסיים לנביטה). העלאת כמות המים בזרע, "מפעילה" שרשרת תהליכים שנקראים השם הכולל נביטה. עוד לפני שחדרו מים לזרע היבש, היו קיימים בו אנזימים (חלבונים בעלי יכולת לזרז תגובות כימיות), במצב לא פעיל שכן התנאי ההכרחי לפעילות אנזימטית הוא מים. אנזימי הזרע הנכנסים לפעולה הם בעיקר אנזימי פרוק הפועלים על חומרי התשמורת ומפרקים אותם לתרכובות בעלות מולקולות המסוגלות לעבור מהאנדוספרם או הפסיגים - אל העובר. העובר מנצל את התרכובות הללו הן להפקת אנרגיה, הן להתארכות וגדילת תאים קיימים והן לבנין תאים חדשים. בקיצור - לגידול נמרץ. האנרגיה של העובר (כמו של כל תא חי אחר) מושגת ע"י נשימה מואצת ושרפת פחמימות. עוצמת הנשימה של הזרע הולכת ומתעצמת ככל שהעובר הולך ומתפתח (סימן היכר חיצוני - עליית טמפרטורה ופליטה רבה של CO2) . הפסיגים והאנדוספרם הולכים ומתרוקנים מחומרי תשמורת והעובר פורץ את קליפת הזרע ושולח שורשון לאדמה. כל התהליכים הללו מתבצעים תוך יומיים עד כשבוע (תלוי במין הצמח ותנאי הנביטה). לאחר שהשורשון נאחז בקרקע מתחילה גדילה של הנצרון כלפי מעלה. כאן המקום להבחין בין נביטה על קרקעית (אפיגאית), בה הפסיגים עולים מעל פני הקרקע והופכים ל"עלים" ראשונים, לבין נביטה תת-קרקעית (היפוגאית), בה נשארים הפסיגים באדמה. דוגמה קלאסית לנביטה על-קרקעית היא נביטת זרע שעועית, ולנביטה תת קרקעית - זרע אפונה. זרע דו-פסיגי בנביטה על קרקעית בנביטת השעועית, לאחר התבססות השורשון מתחילים להתארך תאי הגבעולון שבין השורשון לבין הפסיגים (קטע גבעול זה מכונה היפוקוטיל = תת פסיג). ההיפוקוטיל הגדל , דוחף כלפי מעלה את הפסיגים כשהוא יוצר כיפוף כלפי מטה (מעין ברך) המקלה על בקיעת קרום הקרקע. לאחר שהציצה לאוויר העולם, מתיישרת הברך והפסיגים נפרשים לצדדים ומוריקים (עדיין הם מכילים בתוכם מעט ממלאי המזון שהיה בהם). תהליך ההטמעה וייצור המזון מתחיל ובמקביל נמשכת התארכות והתחלקות תאים בעל-פסיג (על-פסיג =אפיקוטיל = קטע הגבעולון שבין הפסיגים לבין עלי הנצרון ) שני העלים עולים, נפרשים וגדלים מיד אחרי הפסיגים והנבט הופך לעצמאי ובלתי תלוי עוד בזרע. זרע דו-פסיגי בנביטה תת-קרקעית הנביטה התת-קרקעית דומה למדי לעל קרקעית, אלא שההיפוקוטיל איננו גדל, לכן הפסיגים נשארים מתחת לפני האדמה, עד שהם מתרוקנים ממלאי המזון ונרקבים. הנצרון ועליו יוצאים אל פני הקרקע ע"י התארכות האפיקוטיל (על-פסיג). זרע דו-פסיגי בעל אנדוספרם בנביטה על-קרקעית: בזרעים בעלי אנדוספרם, הפסיגים הם קטנים ודקים ואינם אוגרי מזון. זרע הקיקיון הוא דוגמה לנביטה של זרע דו-פסיגי בעל אנדוספרם. גם כאן פורץ לראשונה השורשון מתוך קליפת הזרע ומתבסס באדמה והופך לשורש העיקרי. התת- פסיג מתארך ומעלה את הפסיגים ואת הנצרות אל פני הקרקע כשהם עדיין עטופים באנדוספרם ובקליפת הזרע. עם התרוקנות האנדוספרם ממזון, הוא מתכווץ, הקליפה נושרת והפסיגים נפרשים ומוריקים. גם זו נביטה על-קרקעית. זרע חד-פסיגי - נביטה תת-קרקעית כדוגמה לזרע חד פסיגי משמש בדרך כלל זרע החיטה (או תירס) שהוא בעצם פרי (גרגר). העובר של החד-פסיגיים הוא קטן מאד ומורכב מפסיג יחיד, הממוקם בין האנדוספרם לבין הנצרון והשורשון ותפקידו היחידי לתווך בהעברת המזון לעובר. רקמת האנדוספרם היא הרקמה הדומיננטית בזרע . הנצרון מורכב מגבעולון קצר ומעלים החופים זה על זה . העלה החיצוני נקרא החותלת והוא דמוי חרוט חלול (שבתוכו יושבים שאר עלי הנצרון) ובעל חוד בקצהו. גם בזרע החיטה פורץ השורשון ראשון את קליפת הזרע וחודר לקרקע, אלא שאין הוא ממשיך להתפתח לשורש ראשי, אלא מתנוון בשלב מסוים ומחליפה אותו ציצת שרשים הצומחת מבסיס הגבעול. הנצרון צומח ישר כלפי מעלה כשהוא מוגן ע"י החותלת, הפורצת עבורו את קליפת הקרקע ואינה ממשיכה להתארך הרבה. העלה השני, שהוא העלה הרגיל הראשון, קורע את חוד החותלת ופורץ דרכה החוצה. הפסיג נשאר בקרקע. זרע רב-פסיגי זרע האורן הוא זרע רב-פסיגי. הוא עשוי בעיקר אנדוספרם שבתוכו שקוע העובר המורכב משורשון, דור של 6-12 פסיגים ונצרון. נביטת הזרע דומה לזו של הקיקיון. לאחר התארכות השורשון, ההיפוקוטיל מתארך ומעלה אל פני האדמה את הפסיגים עם הנצרון והאנדוספרם עטופים בקליפת הזרע. הפסיגים נשארים מחוברים לאנדוספרם עוד זמן מה עד שהוא מתרוקן ונושר ואז נפרשים הפסיגים שצורתם כעלים מחטניים קצרים. בבליוגרפיה מאיר,א.מ., פוליקוב-מיבר, א. (1982) "נביטת זרעים" הוצ. מגנס האוניברסיטה העברית, ירושלים רימון, ד. (1990) "זרע, זריעה ונביטה" הכותנה, מוסף דו חודשי של ענף הכותנה, חוב' 4. ברטוב, ח. (תשכ"ט) חיי הצמחים בעלי זרע, הוצ. המחבר ברטוב, ח. (תשל"ג) בוטניקה כללית, הוצ. המחבר גינוסר, ש. ( 1993 ) תקשורת בצמחים הוצ. המרכז הישראלי להוראת מדעים, אונ. עברית, ירושלים. חקר החיים: "וויסות ותיאום" (ספר התלמיד) הוצ. המרכז הישראלי להוראת מדעים, אונ. עברית, ירושלים.