שם המאמר: יסודות חיוניים לצמח שם המחבר: נוי, י. פרטים ביבליוגרפים: (תשמ"ג) קרקע ודשן, הוצאת הקיבוץ המאוחד סוג המאמר: פרק מעובד הנושא: קרקע, דשן, דישון, עקה יסודות חיוניים לצמח הצמח מכיל בדרך כלל 20-10 אחוזים חומר יבש, ואילו כל היתר - מים. החומר היבש כולל בעיקר פחמן, מימן וחמצן, שהצמח נוטל מן האוויר והמים, ורק כעשירית ממנו - יסודות מינרליים, שהצמח נוטל מן הקרקע. רק חלק מן היסודות המצויים בצמח הכרחיים להתפתחותו, ואילו חלק אחר מן היסודות הנקלטים על ידי הצמח אינו דרוש לצמח כלל. בצמח עלולים להצטבר יסודות שונים אפילו כדי גרימת נזק לו. היסודות הדרושים להתפתחותו של הצמח קרויים יסודות חיוניים. א. היסודות החיוניים לצמח יסוד נחשב לחיוני לצמח כאשר אין הצמח יכול להתפתח בלעדיו, בין שהוא ממלא תפקיד חיוני בתהליכים הפיסיולוגיים, ובין שהוא מהווה מרכיב של חומרי הצמח. היסודות החיוניים הדרושים בכמות ניכרת הם: חנקן N, אשלגן (K), סידן (Ca), מגניון (Mg), זרחן (P) וגופרית (S). היסודות החיוניים הדרושים בכמות זעירה בלבד קרויים יסודות קורט, והם: ברזל (Fe), מנגן (Mn), אבץ (Zn), נחושת (Cu), בור (B) ומוליבדן (Mo). גם יסודות נוספים, כגון כלור (Cl), דרושים לפעולות אנזימטיות, המדרבנות תהליכים ביו-כימיים בצמח. ריכוזיהם של היסודות החיוניים בעלים של גידולים שונים מפורטים בטבלה 1 . (לפי Walan L.M. Beaton J.D. (ed.) 1973 Soil Testing and Plant Analysis ואחרים). טבלה 1: ריכוזי יסודות חיוניים בעלים של גידולים שונים (אחוזים או חלקי מיליון בחומר יבש) הדרים תפוחים עגבניות כותנה אגוזי אדמה תירס   באחוזים 2.2 2.33 3.5 4.21 3.6 2.5 N 0.12 0.23 0.6 0.45 0.28 0.32 P 0.5 1.53 3.1 1.26 2.56 1.73 K 4.5 1.4 4.5 1.95 1.3 0.88 Ca 0.4 0.41 0.7 0.5 0.4 0.52 Mg בחלקי מיליון 112 220 130 125 160 171 Fe 73 88 62 83 182 124 Mn 41 22 25 52 45 27 Zn 7 13 7 15 12 12 Cu 66 34 55 72 63 33 B ריכוזי היסודות החיוניים בעלים משתנים עם גיל העלה. לדוגמה ניתנים בטבלה 2 ריכוזי היסודות בעלי תירס בשני מועדים שונים. טבלה 2: ריכוזי יסודות חיוניים בעלי תירס בשני מועדים שונים (אחוזים בחומר יבש) Mg Ca K P N מועד דיגום 0.3 0.48 3.52 0.34 3.6 תחילת העונה 0.3 0.6 1.97 0.29 3.13 אמצע העונה היחס הכמותי בין היסודות החיוניים באיברי הצמח השונים אינו אחיד. כך, למשל, אם נשווה רק בין היסודות המתכתיים (הקטיונים) באיברי העגבנייה השונים - שרשים, גבעולים, עלים ופירות, נקבל הבדלים אלה. 1. תפקידי היסודות בצמח חנקן (N) מהווה כ - 16 אחוזים מן החלבונים שבצמח. מחסור בחנקן גורם האטה בגידול והצהבה כללית של הצמח. לראשונה נפגעים חלקי הצמח המבוגרים, מאחר שהחנקן עובר מחלקי הצמח המבוגרים לחלקי הצמח הצעירים. במקרה של עודף חנקן בצמח הוא מתרכז בצורת אניוני חנקה NO3- וקטיוני אמון NH4+. זרחן (P) ממלא תפקיד בהעברת אנרגיה בתוך מולקולת ATP. זרחן מצוי גם בפוספוליפידים ובחומצה פיטית בזרעים. מחסור בזרחן מתבטא בעלווה בצבע ירוק-כחול כהה ולפעמים - אדמדם. לעתים קרובות העלים קטנים, כמו כן נגרמת האטה בגדילה וחלה נשירה מוקדמת של עלים. המחסור מתבטא תחילה בעלים המבוגרים, מאחר שהזרחן נע מהם לעלים הצעירים. סידן (Ca) מהווה חלק מדופן התא, בעיקר בצורת פקטט, המקנה חוזק מיכני לרקמות הצמח. הסידן מעורב כמו כן בארגון המבנה של ממברנות התא. בצמחים רבים נקלט הסידן יותר מכפי צרכיו, וקצתו מושקע בגבישי אוקסלט בחלליות התאים. מחסור בסידן מתבטא בעיקר ברקמות הגדילה ובעלים הצעירים. אין הסידן עובר מחלקי הצמח המבוגרים לאזורי הצמיחה, ונמצא שניזוקות נקודות הצמיחה, לרבות הפרחים והפירות המתפתחים. במיוחד נפגעת התפתחות השורשים, וכן כושר האיסום של פירות קטופים. דוגמאות למחלות צמחים עקב מחסור בסידן הן "שחור הפיטם" בעגבניות ו"לב שחור" בסלרי. מגניון (Mg) הוא מרכיב של הכלורופלסט ובעיקר הכלורופיל. כמו כן מעורב המגניון באנזימים הפעילים בהטמעת פחמימות וביצירת חלבונים. המחסור בו מתבטא בעלים המבוגרים, מאחר שהמגניון עובר מהם לאזורי הצמיחה. סימני המחסור הם צהבון בין עורקי העלים, ובעיקר בשולי העלה. אשלגן (K) מעורב בתהליכים אחדים: נשימה, הטמעה, יצירת כלורופיל וקליטת מים. מחסור באשלגן מתבטא בצהבון, בכתמים ובנמק (נקרוזיס) בשולי העלים. העלים המבוגרים נפגעים תחילה. גופרית (S) מצויה במספר חומצות-אמינו המרכיבות את החלבונים. היחס בין אטומי חנקן לאטומי גופרית בחלבוני הצמחים הוא 40-30 ל- 1. סימני מחסור בגופרית דומים לאלה של מחסור בחנקן, כלומר הצהבה של הצמחים והאטה בגדילה. סימני המחסור מופיעים תחילה בעלים הצעירים. ברזל (Fe) פעיל ביצירת כלורופיל ובמספר אנזימים. מחסור בברזל מתבטא בצהבון בין עורקי העלים, ובשלב מתקדם - בכעין צריבות בעלים והתנוונותם מהקצוות כלפי מטה. המחסור בולט בעלים הצעירים בשל אי-ניידותו של הברזל בצמח. עלים שלקו בצהבון אפשר להוריק על ידי תוספת ברזל. מנגן (Mn) פעיל בנשימת הצמחים ובקיבוע החנקן. מחסור במנגן מתבטא בצהבון בין עורקי העלים. סימני המחסור מופיעים ראשונה במספר סוגי צמחים - בעלים הצעירים, ובאחרים - בעלים המבוגרים. לעתים קשה להבחין לפי מראה עיניים בין חוסר ברזל לחוסר מנגן. אבץ (Zn) מפעיל אנזימים שונים בצמח ומעורב ביצירת חלבונים. סימני המחסור מתבטאים בצהבון בין עורקי העלים המתחיל בשולי העלים ומתפתח לנמק. מחסור באבץ מתבטא בצורת עלעלת, כלומר הופעת עלים מוקטנים ופרקים מקוצרים. נחושת (Cu) נמצאת באנזימים שונים ומעורבת בתהליכי ההטמעה (פוטוסינתזה). מחסור בנחושת מתבטא בנמק של קצוות העלים הצעירים. בור (B) ממלא, כנראה, תפקידים שונים בתהליכים ביוכימיים בצמח. ידועה מעורבותו בהעברתן של פחמימות דרך ממברנות התאים. מחסור בבור מתבטא בתמותה של קצוות הגידול וריקבון פנימי של אברי צמח שונים. הגבול בין מחסור לעודף ביסוד זה הוא דק למדי. עודף בבור מתבטא תחילה בניקוד שקוף בעלים, לאחר מכן - בצהבון, בעיקר מהשוליים פנימה, ולבסוף - בנשירת עלים, קמילת קצוות ואפילו תמותת צמחים. מוליבדן (Mo) מעורב בתהליכי קיבוע החנקן. מחסור במוליבדן מתבטא בצהבון ונמק בין עורקי העלים המבוגרים ובנשירת פרחים ופירות. 2. זיהוי סימני מחסור כאשר מופיעים סימני מחסור חזותיים בגידולים, אות הוא כי השפעת מחסורי היסודות כבר הרחיקה לכת, ויש להוסיף את היסודות החסרים באמצעות דישון לאלתר. סימנים כגון אלה בחלקות שדה אינם שכיחים בארצנו. לדוגמה ניתנים מפתחות לזיהוי מחסור ביסודות החיוניים בגידולי כותנה והדרים (טבלאות 3 ו- 4, מתוך Sprague H.B.ed 1964 Hunger Signs in Crops): טבלה 3: מפתח לזיהוי יסודות חסרים בכותנה היסוד החסר     I סימני המחסור בעלים המבוגרים או בעלי כל הצמח   1. כתמי צהבון או נמק. אין תמותת עלים. אשלגן א. העלים התחתונים מעוותים, ובהם כתמים צהובים ונמק בין העורקים מגניון ב. העלים התחתונים סגולים-אדומים, עורקיהם ירוקים   2. הסימנים מתפשטים על עלי הצמח התחתונים; מקצת העלים קמלים ומתים . חנקן א. העלים ירוקים-בהירים; העלים התחתונים מצהיבים ומתייבשים זרחן ב. העלים ירוקים-כהים, מוקטנים אבץ ג. צהבון בין העורקים, השולים מקופלים כלפי מעלה   II סימני המחסור בקצוות הגידול. בור 1. תמותת קצות הגידול. העלים הצעירים צהובים   2. קצות הגידול אינם מתים; צהבון בעלים העליונים מנגן א. העלים אפורים-אדומים, עורקיהם ירוקים גופרית ב. העלים הצעירים מחווירים, המבוגרים נשארים ירוקים טבלה 4: מפתח לזיהוי יסודות חסרים בהדרים היסוד החסר     I סימני המחסור בעלים צעירים   1. הצבע אחיד בכל שטח העלים: חל עיכוב בהתפתחות העלים חנקן א. העלים הצעירים ירוקים-בהירים עד צהובים; הפרי מועט וחיוור גופרית ב. העלים הצעירים צהובים ממש בור ג. הגידול החדש נעצר באופן פתאומי; העלים מעוותים; כתמים על הפירות; פירות נושרים אשלגן ד. העלים כמעט רגילים, הגידול דק; הפרי קטן, הקליפה דקה נחושת ה. העלים גדולים וצבעם ירוק כהה; ענפים מתייבשים   2. צבע העלים אינו אחיד אבץ א. כתמים צהובים על רקע ירוק; העלים מוקטנים; הפרי קטן   ב. לעלים גודל רגיל מנגן 1. כתמים ירוקים-בהירים על רקע ירוק ברזל 2. כתמים צהובים בין עורקים ירוקים   II סימני המחסור בעלים מבוגרים מגניון 1. העלה מתחיל להחוויר במקום מסוים ומשם החוורון מתפשט על העלה כולו מנגן א. העלה מחוויר אך בסיס העלה נשאר ירוק אשלגן ב. העלה מחוויר בקצהו, צבעו הופך חום; עלים מתים   2. חוורון העלה מתחיל בצורה שווה על העלה כולו חנקן א. החוורון הכללי של העלים הופך צהוב זרחן ב. העלים הופכים ירוקים-חיוורים עד כתומים; כתמים צהובים על העלים הסימנים החזותיים המתוארים לעיל מופיעים, כאמור, במקרים של מחסור קיצוני. בדיקות כימיות של הרכב העלים מאפשרות לאתר את המחסור בעודנו קל, ואז אפשר על ידי דישון מתאים במועד, להתגבר על המחסור ולמנוע הופעתם של הסימנים החזותיים המעידים כי כבר נעצרה התפתחותם של הצמחים. ב. קליטת היונים על ידי הצמח 1. סוגי קליטה קליטת היונים על ידי השורשים היא בחלקה פסיבית. בקליטה הפסיבית נעים היונים מתמיסת הקרקע לתוך השורש בדרך הפעפוע (דיפוזיה). קטיונים ואניונים אלה, שמקורם בתמיסת הקרקע, עשויים להתחלף עם קטיוני מימן ואניוני הידרוקסיל הספוחים לממברנות התאים בשורש. הפעפוע וחילופי היונים מתנהלים ללא השקעת אנרגיה על ידי הצמח. הנפח שבו חלים התהליכים קרוי "החלל החופשי הכולל", והוא מהווה חלק מנפח השורש. יונים יכולים לנוע בחופשיות מתמיסת הקרקע לתוך החלל החופשי ובחזרה בהתאם למפל הריכוזים שלהם. היונים עולים בתוך הצמח, ללא השקעת אנרגיה מצדו, עם זרם המים העולים מכוח הדיות. עם זאת הוכח שיונים עשויים להצטבר בתוך הצמח גם נגד כיוון מפל הריכוזים, כלומר גם כאשר ריכוזי היונים בתוך הצמח גבוהים מאלה שבתמיסת הקרקע. הצטברות כזו דורשת השקעת אנרגיה שמקורה בפעולת ההטמעה. בתנאים של טמפרטורה נמוכה, או של מחסור בחמצן, או בתנאים אחרים שבהם נבלמת פעולת ההטמעה באמצעות חומרים מדכאים, נפסקת גם הצטברות היונים בתוך הצמח. קליטת יונים כזו קרויה קליטה אקטיבית. הקליטה האקטיבית מתרחשת כאשר היונים עוברים דרך ממברנה, המפרידה בין החלל החופשי הכולל לבין חלל השורש הפנימי. הממברנה איננה חדירה ליונים חופשיים, אך היא חדירה לנשאים המתחברים עם היונים בצידה החיצוני של הממברנה, הפונה לחלל החופשי הכולל, ואחר כך משחררים אותם לתוך חללית התא, שבה הם מצטברים והולכים. נשאים אלה הם מוליקולות המהוות חלק מן הממברנה, והעברת היונים על ידם מתוארת ציור 2. העברת יונים בעזרת הנשאים דרך ממברנה. לפני תיאוריה זו של הנשאים הייתה מקובלת התיאוריה של "משאבת היונים" (תיאורית לונדגרד), שלפיה אניונים נקלטים באמצעות מערכת הציטוכרומים. מערכת זו מכילה ברזל, העובר ממצב חמצון נמוך Fe++ למצב חמצון גבוה Fe+++, תוך כדי שחרור אלקטרונים הנעים מפנים התא החוצה. בדרך זו עולה מספר הטעינות החיוביות בציטוכרומים, והם מסוגלים למשוך אניונים, החודרים מחוץ לתא פנימה. האלקטרונים המופיעים בצד החיצוני של הממברנה, החלל החופשי, מחזרים אטומי חמצן והופכים אותם להידרוכסיל: 2e- + O + H2O 2OH- מכאן שמשאבת היונים דורשת אספקת חמצן חפשי בשטח הקליטה של השורש. במקביל לקליטת האניונים מתנהל תהליך של חילופי קטיונים, כאשר קטיוני מימן נעים מן הצד הפנימי, כלומר, מחללית התא, דרך הממברנה לחלל החופשי, ומוחלפים על ידי קטיונים הנעים ממנו פנימה, לתוך חללית התא. מקור האלקטרונים וקטיוני המימן הוא מבקיעת אטומי מימן בתוך התא בעזרת האנזים דיהידרוגנאז. כאשר קטיוני המימן מגיעים לתמיסת החלל החופשי, הם מתחברים עם אניוני ההידרוכסיל, הנוצרים בו על ידי תגובת האלקטרונים על אטומי החמצן, ויוצרים מים.